Tyranosaurus rex
Reino: Animalia
Filo; Chordata
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
(sin rango): Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia: Tyrannosauridae
Subfamilia: Tyranosaurinae
Tribu: Tyrannosaurina
Género: Tyrannosaurus
Tyrannosaurus rex (del griego latinizado tyrannus 'tirano' y saurus 'lagarto', y el latín rex, 'rey'),1 es la única especie conocida del género fósil Tyrannosaurus de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 68 y 66 millones de años,23 en el Maastrichtiense, en lo que es hoy América del Norte. Su distribución en el continente fue mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Comúnmente abreviado como T. rex, y castellanizado como tiranosaurio es una figura común en la cultura popular. Fue uno de los últimos dinosaurios no avianos que existieron antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.
Como otros tiranosáuridos, T. rex fue un carnívoro bípedo con un enorme cráneo equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus largos y poderosos miembros traseros, los miembros superiores de Tyrannosaurus eran pequeños, pero sorprendentemente fuertes para su tamaño, y terminaban en dos dedos con garras. Aunque otros terópodos rivalizan o superan a Tyrannosaurus rex en tamaño, todavía es el mayor tiranosáurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de la Tierra, midiendo hasta 13 metros de largo,4 4 metros de altura hasta las caderas,5 y con pesos estimados entre 6 a 8 toneladas.4 Durante mucho tiempo fue el mayor carnívoro de su ecosistema; debió de haber sido el superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carroñero. El debate de si Tyrannosaurus fue un depredador dominante o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología.
Hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex identificados, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Se han encontrado tejido conjuntivo y proteínas en por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido investigar en detalle muchos aspectos de su biología, incluyendo su ciclo de vida y su biomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial de Tyrannosaurus rex son objeto de controversia. Su taxonomía es también polémica, con algunos científicos que consideran a Tarbosaurus bataar de Asia como una segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen a Tarbosaurus como género separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinonimizados a Tyrannosaurus.
Descripción[editar]
Distintos ejemplares hallados de Tyrannosaurus rex medían entre 11,1 y 12,3 metros de longitud,4 6 7 con pesos estimados de 5,6 hasta 9,5 toneladas.4 6 8 9 El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,4 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una estructura más maciza, hecho inusual en los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto.
A 2018, existe el debate de si Tyrannosaurus rex fue un cazador o carroñero,10 pero la opinión más generalizada entre científicos postula que Tyrannosaurus rex fue uno de los mayores carnívoros que han existido sobre la tierra. El mayor espécimen cuasicompleto, FMNH PR2081 (apodado "Sue"), midió 12,3 metros de largo,4 7 y 4 de alto hasta las caderas.5 El estimado de su masa total ha variado a lo largo de los años, desde un reciente y máximo de 9,5 toneladas,4 a 4,5 como mínimo,1112 con otros estimativos de entre 5,4 y 7,2 toneladas.13 14 15 16 Mientras que los últimos estudios han arrojado estimados de 9,5;4 8,49 y 7,48 toneladas. Estos últimos estimados se obtuvieron tanto con la finamente calibrada reconstrucción de modelos volumétricos del cuerpo, que toman en cuenta datos modernos de su osteología, como con los sacos de aire y nuevas interpretaciones de su masa muscular, y en las ecuaciones de regresión basadas en la circunferencia de los huesos que soportan el cuerpo. Aunque Tyrannosaurus era más largo que el bien conocido terópodo del Jurásico Allosaurus y rivalizaba en tamaño con Carcharodontosaurus africano, era ligeramente más pequeño que otros terópodos del Cretácico como Spinosaurus y Giganotosaurus.1718
El cuello de Tyrannosaurus rex formaba una curva natural con forma de S como en otros terópodos, pero era corto y musculoso para soportar su enorme cabeza. Los miembros superiores solo tenían dos dedos con garras,19 junto con un pequeño metacarpiano adicional, vestigio de un tercer dígito.20 En cambio los miembros traseros estaban entre los más largos en proporción con el tamaño corporal de cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarenta vértebras, para equilibrar los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso tamaño del animal, muchos huesos de su esqueleto eran huecos, reduciendo su peso sin pérdida significativa de fuerza.19
El mayor cráneo conocido de Tyrannosaurus rex mide 1,50 metros de largo.21 22 Grandes fenestras (aberturas) reducían el peso y proporcionaban lugares para la inserción muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en otros aspectos el cráneo de Tyrannosaurus es perceptiblemente diferente del de los terópodos no tiranosáuridos grandes. Es extremadamente ancho en la parte posterior pero tiene un hocico estrecho, permitiendo una visión binocular inusualmente buena.2324 Los huesos del cráneo eran macizos, y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, sin permitir movimiento entre ellos, aunque muchos estaban neumatizados, conteniendo un «panal de abejas» de espacios aéreos minúsculos que pueden haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Estas y otras características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobrepasaba fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos.252627 El extremo de la quijada superior tenía forma de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas superiores tenían forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentara las tensiones en los dientes delanteros.
Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (dientes con formas diferentes).2829 Los dientes premaxilares, al frente de la mandíbula superior (maxilar), estaban muy juntos, con una sección transversal en forma de D, tenían crestas reforzadas en el borde posterior, eran incisiformes (cúspides afiladas como cinceles) y curvados hacia atrás. Estas características reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando Tyrannosaurus mordiera y desgarrara. El resto de los dientes eran robustos, como «plátanos afilados» similares a dagas; estaban más espaciados entre sí y también estaban reforzados en los bordes.30 Los de la mandíbula superior eran más grandes que los de la parte trasera de la mandíbula inferior. El mayor diente de Tyrannosaurus encontrado hasta ahora se estima que medía 30 centímetros de largo, incluyendo la raíz, haciendo de este diente el mayor de cualquier dinosaurio carnívoro descubierto hasta la fecha.5
Clasificación[editar]
Tyrannosaurus es el género tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. La subfamilia Tyrannosaurinae incluye a Daspletosaurus de América del Norte y a Tarbosaurus de Asia;5455 los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del género Tyrannosaurus.56 Los tiranosáuridos fueron considerados durante mucho tiempo como los descendientes de grandes terápodos anteriores como los megalosáuridos y los carnosaurios pero actualmente se les encuadra entre los celurosaurios, que son generalmente más pequeños.57
En 1955 el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró a Tyrannosaurus bataar como una nueva especie de Mongolia.58 En 1965 esta especie fue renombrada Tarbosaurus bataar.59 A pesar del cambio de nombre, Tarbosaurus de Mongolia a veces es clasificado dentro del género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte de los especialistas de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados,55 mientras que otros lo consideran la especie asiática de Tyrannosaurus.576061 Una reciente descripción del cráneo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es más estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante la mordida, la distribución de las tensiones en los huesos del cráneo eran muy distintas, siendo más cercana a la de Alioramus, otro tiranosáurido asiático.62 Un reciente análisis cladistico encontró que Alioramus, y no Tyrannosaurus, es el taxón hermano de Tarbosaurus, lo que sugiere que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer separados.54
Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que Tyrannosaurus rex han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones, como Aublysodon y Albertosaurus megagracilis,56 que fue llamado posteriormente Dinotyrannus megagracilis en 1995.63 Sin embargo, en la actualidad estos fósiles son universalmente considerados como ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex.64 Un cráneo pequeño pero muy completo encontrado en Montana, de 60 centímetros de largo, puede ser una excepción. Originalmente, este cráneo fue clasificado como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis) por Charles W. Gilmore en 1946,65 pero posteriormente le fue asignado a su propio género, Nanotyrannus.66 Las opiniones sobre la validez de N. lancensis están divididas. Muchos paleontólogos consideran que el cráneo pertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex.67 Existen diferencias menores entre los dos, incluyendo un mayor número de dientes en N. lancensis, lo que ha llevado a los científicos a recomendar que ambos géneros se mantengan separados, hasta que nuevos descubrimientos ayuden a clarificar estas cuestiones.5568
A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013.69
| Tyrannosauridae |
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Especies[editar]
Un gran número de especies inválidas de Tyrannosaurus ha sido reclasificado bien como T. rex bien como Tarbosaurus. La lista es la siguiente:
- T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (originalmente Aublysodon) especie no válida, ahora Aublysodon amplus.
- T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.
- T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus efremovi.
- T. gigantus (1990) nomen nudum, especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
- T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
- T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) = Tyrannosaurus rex?
- T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.
- T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus lanpingensis.
- T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus luanchuanensis.
- T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) = Tyrannosaurus rex?
- T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) = Tarbosaurus bataar?
- T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
- T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente Daspletosaurus) especie no válida, ahora Daspletosaurus torosus.
- T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.
- Refiérase a Tyrannosauridae para una lista completa de tiranosaurios avanzados, como Gorgosaurus, Albertosaurus y Alectrosaurus. Refiérase a Tyrannosauroidea para una discusión de tiranosaurios primitivos, tales como Dilong, Guanlong y Eotyrannus.
Alimentación[editar]
Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían más de 1 m y estaban llenas de afilados y macizos dientes curvos de 19 cm. Mediante el uso de modelos musculoesqueléticos dinámicos, un estudio calculó que su fuerza de mordida fue, por mucho, la más poderosa estimada o registrada de cualquier animal terrestre, siendo capaces de ejercer una fuerza de presión de 3,6 a 5,8 toneladas.116 Un pliosaurio, Pliosaurus funkei, un depredador marino encontrado en 2009 en el Ártico podría haber ejercido una presión cuatro veces mayor con su mordida, siendo uno de los pocos depredadores (sino el único) que pudieron superar en este ámbito a T. rex.117118
¿Carroñero o cazador?[editar]
El debate sobre si Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. En 1917 se describió un esqueleto bien conservado de un pariente cercano de Tyrannosaurus, Gorgosaurus, y se concluyó que era un carroñero puro porque mostraba muy poco desgaste en los dientes,119 por lo que también Tyrannosaurus podría haberlo sido. Este argumento ya no es tomado en serio actualmente porque los terópodos sustituyen los dientes continuamente. Desde el primer descubrimiento de la mayoría de los científicos han supuesto que Tyrannosaurus era un depredador. Ello no excluye que, al igual que los grandes depredadores modernos, los tiranosaurios limpiasen cadáveres encontrados fortuitamente o les robasen presas muertas a otros depredadores si se presentaba la oportunidad.120Jack Horner experto en hadrosáuridos es actualmente el principal defensor de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente carroñero y no realizaba caza activa.36121122 Horner ha presentado varios argumentos para apoyar su hipótesis:
- Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas en comparación con las de otros depredadores conocidos, por lo que Horner afirma que no tenían la fuerza de agarre suficiente para aferrar a su presa.123
- Tyrannosaurus tenía bulbos olfatorios y nervios olfativos grandes en relación con su tamaño cerebral. Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado,124 con lo que podría detectar cadáveres a grandes distancias, como hacen los buitres actuales. Los opositores de la hipótesis del carroñero puro han usado el ejemplo de los buitres en el sentido contrario, argumentando que la hipótesis del carroñero es inverosímil porque los carroñeros puros modernos son sólo grandes aves planeadoras, que utilizan sus aguzados sentidos y la energía eficiente del planeo para cubrir amplias zonas con un gasto mínimo de energía.125 Sin embargo, se ha calculado que un ecosistema tan productivo como el actual Serengeti podría proporcionar suficiente carroña para un gran terópodo carroñero, siempre y cuando fuesen de sangre fría. La ausencia de carroñeros terrestres en los ecosistemas modernos como Serengeti puede deberse a que las aves planeadoras ahora hacen el trabajo mucho más eficientemente, mientras que los terópodos grandes no se habrían enfrentado a esa competencia por su nicho ecológico.126
- Los dientes de Tyrannosaurus podían machacar huesos, y por lo tanto podía extraer un máximo de comida, médula ósea, de los restos de un animal, incluyendo las partes menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos que atribuyen a tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un Tyrannosaurus no estaban bien adaptados a masticar huesos de manera sistemática para extraer la médula, como hacen las hienas.127
- Dado que al menos algunas de sus presas potenciales corrían rápido, los indicios de que Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr sugieren que era carroñero.121128 Por el contrario, estudios recientes sugieren que Tyrannosaurus, aunque era más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo suficientemente rápido como para cazar ceratopsianos y hadrosáuridos grandes.107111
Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en Tyrannosaurus. Sus órbitas oculares están dispuestas de manera que los ojos miran hacia adelante, dándole una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Horner también señaló que el linaje de Tyrannosaurus tenía una historia de constante mejora de la visión binocular. No es obvio por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si Tyrannosaurus hubiesen sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción avanzada de la perspectiva que proporciona la visión estereoscópica.2324 En los animales modernos la visión binocular se halla principalmente en los depredadores pero no en exclusiva, ya que lemúridos y primates, entre otros no depredadores, también la poseen.
Un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens presenta en sus vértebras de la cola una lesión infligida por un Tyrannosaurus y curada luego. El hecho de que el daño sanase muestra que Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un Tyrannosaurus durante su vida, es decir, Tyrannosaurus había intentado depredación activa.129 Un hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham et al. en 2013 consistente de dos huesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que tenían la punta de un diente de un Tyrannosaurus adulto incrustada en el hueso, con evidencia de crecimiento de hueso nuevo que se desarrolló alrededor del diente. Burnham y sus colegas sugirieron que este hadrosáurido sobrevivió al ataque del depredador y esto constituye una prueba definitiva de que Tyrannosaurus era un depredador.130131132133134
También hay evidencia de una interacción agresiva entre Triceratops y Tyrannosaurus, ya que aparecen marcas parcialmente curadas de dientes de Tyrannosaurus en el cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del cuello, de un Triceratops; el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura. No se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción, cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor.135 Al examinara al espécimen «Sue», el paleontólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en el peroné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesos de la cara y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello. De ser cierto, esto constituiría una fuerte evidencia de comportamiento agresivo entre Tyrannosaurus, pero no se sabe si fue competencia por el alimento, por parejas sexuales o canibalismo activo.136 Sin embargo, la investigación más reciente de estas supuestas heridas ha demostrado que la mayoría son infecciones en lugar de lesiones o simplemente daños en los fósiles ocurridos después de la muerte, y las pocas lesiones reales son demasiado generales como para probar un conflicto entre individuos de la misma especie.121 Un estudio de 2009 demostró que los agujeros en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos como las Trichomonas que normalmente infectan a las aves.
Algunos investigadores sostienen que si Tyrannosaurus era un carroñero, otro dinosaurio tendría que haber ocupado el puesto ecológico de mayor depredador en el Cretácico superior en Laurasia. Las presas de mayor tamaño eran los marginocéfalos y ornitopódos. Los otros tiranosáuridos se parecen tanto a T. rex que sólo quedarían los pequeños dromeosáuridos como posibles principales depredadores. En este sentido, los partidarios de la hipótesis del carroñero puro argumentan que el tamaño y la fuerza de Tyrannosaurus habrían sido suficientes para robarles presas a depredadores más pequeños.128 La mayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurus era a la vez un activo depredador y un carroñero, como la mayoría de los grandes carnívoros.137
Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroñeros. Los leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los tiranosauros eran carroñeros que practicaban cleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por auténticos depredadores) su masa corporal habría sido un factor intimidante para ahuyentar a los depredadores; los depredadores coetáneos indiscutibles (por ejemplo los raptores) eran mucho más pequeños y veloces, por lo que la presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho huir o retroceder.
Canibalismo[editar]
En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el género Tyrannosaurus.138 Se analizaron varios ejemplares de Tyrannosaurus que presentan en los huesos marcas de dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios. Las marcas de dientes se hallan en el húmero, huesos del pie y metatarsos, y esto se consideró una prueba de comportamiento carroñero oportunista, y no de heridas causadas en combate intraespecífico (entre miembros de una misma especie). En una pelea, es de suponer que sería difícil para un T. rex inclinarse tanto como para llegar a morder en los pies a su rival, por lo que lo más probable es que las marcas de dientes se hicieran en un cadáver. El que las marcas aparezcan en partes del cuerpo con cantidades de carne relativamente escasas sugiere que Tyrannosaurus se estaba alimentando del cadáver de un congénere cuyas partes más carnosas ya habían sido devoradas.138
Saliva infecciosa[editar]
Se ha sugerido que la saliva de Tyrannosaurus podría haber resultado patógena para sus presas. Esta idea fue propuesta por primera vez por William Abler.139 Al examinar los dientes de los tiranosáuridos entre cada dentículo del borde aserrado de los dientes notó un espacio que podría haber retenido fibras de carne que entrarían en estado de putrefacción debido a colonias de bacterias, dando a Tyrannosaurus una mordedura infecciosa mortal, como también se ha sugerido en el caso del dragón de Komodo. Sin embargo, Jack Horner indica que en Tyrannosaurus los bordes de las sierras del diente tenían más bien forma de cubo mientras que en los dientes del dragón de Komodo son redondeadas.140 Horner ha señalado además que el diente de T. rex es sólido, mientras que los dientes del dragón de Komodo son acanalados.140
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